Wildtiere des Alpenraumes werden in den letzten Jahrzehnten mit sich wandelnden und neuen Lebensraumfaktoren, zunehmenden Stressoren sowie Krankheitserregern und Infektionsrisiken konfrontiert. Neben der ganzjährigen Mehrfachnutzung alpiner Lebensräume, dem Ansteigen der Waldgrenze oder schwindenden optimalen Überwinterungsgebieten verursachen höhere Durchschnittstemperaturen oder Hitzeperioden auch eine Verminderung der Äsungsqualität. Diese gehaltsärmere und schlechter verdauliche Äsungung führt zumindest bei Jungtieren, die sowohl noch wachsen müssen als auch Fettreserven für den Winter anlegen sollten, zu einem schlechteren Ernährungszustand im Herbst und damit zu höheren Fallwildverlusten im Winter.

Zunehmender Parasitendruck gemeinsam mit den z.T. immunsuppressiv wirkenden Störfaktoren und regional geänderten Düngeverfahren (Gülledüngung) wirken sich deutlich auf die Wildtiergesundheit, Fallwildraten und damit auf die Entwicklung von Populationen aus.

Bestimmend für die Sterberate (Mortalitätsrate) sind die Faktoren Beutegreifer (Prädation), Witterung und Klima, Krankheiten, Unfälle und die jagdliche Entnahme. An Beutegreifern spielen vor allem Adler, Fuchs und – wo vorkommend – auch Luchs und Wolf eine Rolle. Witterung (kurzfristig) und Klima (über längere Zeiträume) haben einen Einfluss auf den Lebensraum (z.B. Ansteigen der Waldgrenze durch den Klimawandel) oder auf die Äsungsqualität. Die Witterung im Winter/Nachwinter und nach der Setzzeit ist hauptverantwortlich für die Fallwildrate. Unfälle, wie durch Steinschlag, Abstürze oder Lawinen, können auch direkt oder indirekt mit Witterungs- und Klimafaktoren zusammenhängen. Krankheiten können seuchenhaft verlaufen, wie Gamsräude oder -blindheit, viele Krankheiten treten aber erst bei negativen Umweltfaktoren klinisch auf („Faktorenkrankheiten“). Wenn die jagdliche Entnahme im kompensatorischen Bereich bleibt, wirkt sie nicht bestandsmindernd, wirkt sie aber additiv zu den anderen Faktoren, ist eine gewollte/ungewollte Bestandsreduktion zu erwarten.

Klimawandel und Krankheiten

Der Einfluss des Klimawandels auf die Verbreitung von Krankheitserregern kann einerseits direkt erfolgen, indem Krankheitserreger bei höheren Jahresdurchschnittstemperaturen in der Umwelt länger überleben und auch höheren Infektionsdruck erzeugen oder andererseits auch indirekt bei jenen Krankheitserregern, die über Vektoren (z. B. Zecken, Stechmücken) übertragen werden und deren Verbreitungsgebiet bzw. Populationsgrößen klimatisch beeinflusst werden. Erregerhaltige Zecken und Stechmücken sind bereits in größeren Seehöhen nachweisbar als noch vor zwei Jahrzehnten. Weiters können sich bei Krankheitserregern, die in ihrem Auftreten eine jahreszeitliche Periodik aufweisen, Zeiträume mit höherem Infektionsrisiko verlängern. Auch Parasiteneier und -larven sowie Zwischenwirte von Parasiten sind bereits in größeren Höhen nachweisbar bzw. profitieren von höheren Jahresdurchschnittstemperaturen. In diesem Zusammenhang finden wir beispielsweise vermehrt eitrige Lungenentzündungen bei Gamswild in der Folge des Befalles mit Kleinen Lungenwürmern und sich sekundär aufpfropfenden bakteriellen Lungenentzündungen. Neben der Temperatur ist die Feuchtigkeit in der Losung und in deren Umfeld ein wesentlicher Faktor für die Entwicklung von Parasiten. Auch hier gilt, dass Feuchtigkeit und Nässe in Zusammenhang mit geeigneten Temperaturen das Überleben der Parasiten begünstigen. Trockenheit und hohe Temperaturen töten parasitären Stadien ab, ebenso wie direkte UV-Bestrahlung. Mit dem Ansteigen der Waldgrenze und zunehmendem Schattenwurf der Bäume kommt es auch dazu, dass weniger UV-Licht auf Parasiten und ihre Entwicklungsstadien in der Losung einwirken kann und diese somit länger infektiös bleiben.

Derzeit gibt es auch noch keine exakten Erkenntnisse über das Vorkommen von Endoparasiten bei Wildtieren abhängig von der Höhenlage. Es wurde jedoch erkannt, dass Parasiten wie der Große Leberegel, Labmagen-Dünndarm-Trichostrongyliden oder Lungenwürmer bei Wildwiederkäuern zunehmend in höheren Lagen vorkommen, was auch im Rahmen unseres Gamswildprojektes „Modellregion Heiligenblut“ abzulesen war. Mittlerweile muss davon ausgegangen werden, dass es im Zuge des Klimawandels, besonders in Jahren mit zeitigem Frühjahr und verzögertem Winterbeginn zu einem deutlich gesteigerten Infektionsrisiko selbst in Höhenlagen von deutlich über 2.000 m Seehöhe kommen wird. Besonders überraschend an den Untersuchungen der letzten Jahre war der Nachweis des Roten Magenwurmes (Haemonchus contortus), der in der Außenwelt wärmeliebend ist und beim Gamswild in alpinen Lebensräumen in früheren Jahrzehnten noch keine Bedeutung hatte, bis auf über 2.500 m Seehöhe. Mittlerweile verursacht dieser Parasit regional teilweise erhebliche Ausfälle bei Gamswild, was möglicherweise auch mit der erst kurzen Koevolution zwischen Wirt und Parasit und damit Problemen der Immunabwehr zusammenhängen könnte. Der rote Magenwurm, der Erreger der Haemonchose, lebt im Labmagen von Wild- und Hauswiederkäuern, ernährt sich von Gewebeteilen und saugt Blut aus der Labmagenschleimhaut. Durch das Saugen von Blut sowie infolge von Nachblutungen kommt es zu großen Blutverlusten und Anämie. So nehmen 1.000 Würmer rund 50 ml Blut pro Tag auf (ROMMEL et al., 2000). Bei der Sektion zeigen erkrankte Stücke blasse, blutarme Organe, Milzvergrößerung, Flüssigkeitsansammlung in Brust- und Bauchhöhle sowie tiefrotes Knochenmark. Neben dem Blutverlust kommt es aufgrund einer verminderten Salzsäureproduktion und einem Anstieg des pH-Wertes im Labmagen zu Verdauungsstörungen, beispielsweise einer Störung der Eiweißverdauung. Die Haemonchose führt häufig zu schweren klinischen Erkrankungen und plötzlichen Verendensfällen.

Zecken als Krankheitsüberträger

Zecken sind neben Stechmücken in Mitteleuropa die bedeutendsten Überträger von Krank­heitserregern (Viren, Bakterien und Parasiten) auf Menschen und Tiere. Der Klimawandel hat auch Einflüsse auf die Ökologie und Verbreitung dieser Vektoren, die bereits allein schon in der zunehmenden Verbreitung von Zecken in Hochlagen erkennbar sind. Zusätzlich ist mit dem Auftreten von bislang in Mitteleuropa nicht vorkommenden Zeckenarten zu rechnen.

Zecken übertragen eine Reihe bedeutender Infektionskrankheiten, wie beispielsweise Borreliose, Frühsommer-Meningoenzephalitis (FSME), Babesiose oder auch Tularämie. Die Verbreitung der weltweit rund 850 Zeckenarten ist vor allem von Witterungsfaktoren wie der Temperatur und Luftfeuchtigkeit abhängig. In trockenen Gebieten, die zukünftig noch weniger Niederschläge haben werden, wird vermutlich das Infektionsrisiko durch den Gemeinen Holzbock rückläufig sein, in anderen Gebieten deutlich zunehmen. Weiters sind Zecken auf geeignete Wirtstiere angewiesen, deren Verbreitungsgebiete jedoch ebenfalls klimaabhängig sind. Schildzecken werden rund 5 Jahre alt, Lederzecken sogar bis zu 10 Jahre. Mittlerweile ist ein Vordringen des Gemeinen Holzbockes (Ixodes ricinus) in unseren Breiten bis in Seehöhen zwischen 1.500 und 1.700 m und darüber hinaus festzustellen. Für dieses Vordringen sind die milderen Winter mit einer geringen Anzahl von Tagen mit unter -12° C verantwortlich. Es ist auch belegt, dass Zecken bei höheren Wintertemperaturen im Winter aktiv bleiben und auf Wirtssuche gehen, unter 6 – 7° C ziehen sich Zecken in die Laubstreu zurück und verweilen dort inaktiv, um sich vor Kälte zu schützen. In extrem milden Wintern kann die Winterruhe vollkommen ausfallen.

Zur Babesiose, verursacht durch einzellige Blutparasiten, die durch Zecken übertragen werden, liegen bei Wildwiederkäuern Untersuchungen aus der Schweiz vor. MICHEL et al. (2014) untersuchten die Rolle von Wildwiederkäuern als Wirte dieser zeckenübertragenen Parasitose. In 10,7 % von insgesamt 984 untersuchten Blutproben von Reh-, Rot-, Gams- und Steinwild aus der Schweiz konnten fünf verschiedene Babesien-Spezies nachgewiesen werden. Mit dem Ansteigen der Temperaturen und damit der Zecken ist zukünftig sicherlich mit häufigeren Nachweisen bei Gams- und Steinwild zu rechnen, wie auch im Untersuchungsgebiet bei einem Fall in Judenburg/Steiermark auf einer Seehöhe von 1.500 m nachgewiesen. Dieser Fall, übrigens der erste beschrieben klinische Fall bei Gamswild in Österreich, ist ein deutliches Zeichen des stattfindenden Klimawandels und seiner Auswirkung auf Krankheitserreger und Krankheitsüberträger (hier Zecken). Glaubte man vor wenigen Jahrzehnten noch, dass zeckenübertragene Krankheiten lediglich bis zu einer Seehöhe von rund 1.000 m relevant seien, muss heute davon ausgegangen werden, dass diese Krankheiten bereits in deutlich höheren Lagen vorkommen, was infektionsgefährdete Gebiete wesentlich ausdehnt (SCHEBECK et al., 2014). Bei Rindern wurde die Babesiose bereits auf ca. 1.700 m nachgewiesen.

Hitzesommer

Hitzesommer, wie sie beispielsweise 2003 und 2013 zu beobachten waren, waren sowohl für Haus- als auch für Wildtiere ein enormer Stressfaktor. Nicht nur bei Rot- und Rehwild, sondern auch beim Gamswild lagen die Durchschnittsgewichte aller Altersklassen im und nach dem Extremsommer 2003 durch Hitzestress und Wassermangel deutlich unter jenen der beiden vorhergehenden Jagdjahre. Das Durchschnittgewicht von Gamswild war beispielsweise in der Steiermark um 0,5 kg niedriger. Im Herbst/Winter 2003 eine Häufung von Paratuberkulosefällen bei Wild zu beobachten, was jedenfalls durch die hitzebedingte Schwächung über den Sommer mitbedingt sein könnte.

Lebensräume

Wildtierarten wie Gams- und Steinwild haben sich im Laufe ihrer Evolution perfekt an das Leben in alpinen Regionen angepasst und sind somit Teile dieses sehr empfindlichen Ökosystems geworden. Bei einem allgemeinen Ansteigen der Waldgrenze aufgrund der Klimaerwärmung und regionalem Rückgang der Almbewirtschaftung verringert sich der Lebensraum dieser Wildtierarten massiv. Durch das Entstehen suboptimaler Lebensräume kommt es bei diesen Wildtieren zur Abnahme und zum Verschwinden einzelner Populationen, Verarmung genetischer Ressourcen, Schwächung der Abwehrlage und damit auch vermehrt zu Infektionskrankheiten und Parasitosen.

Als Grundlage für die Ermittlung der Veränderungen wurde die Temperaturentwicklung der vergangenen 50 Jahre in einem Projektgebiet in den Niederen Tauern genauer betrachtet sowie das Klimamodell MM5 für eine Abschätzung der zukünftigen Erwärmung herangezogen (Schaumberger et al. 2006). Das Klimamodell prognostizierte für die nächsten 50 Jahre eine Erwärmung von ca. 2,2° C für das Untersuchungsgebiet (mittlerweile wird bereits von einer wesentlich stärkeren Erwärmung ausgegangen). Das Baumwachstum ist sehr stark von der Temperatur abhängig ist und eine hohe Korrelation zwischen der Wachstumsgrenze von Bäumen und der 10 °C Juli-Isotherme (oder 6,9° C Mai–Oktober-Isotherme) wurde nachgewiesen. Das Klimamodell MM5 zeigt für die nächsten 50 Jahre einen prognostizierten Anstieg dieser Isothermen um ca. 450 Höhenmeter, was bedeutet, dass langfristig auch die Baumgrenze auf diese Höhe ansteigen wird. Auch kleinstandörtliche Gegebenheiten, im Speziellen das Mikroklima in der Vegetation, üben einen starken Einfluss auf das Vorkommen von Pflanzen und Tieren aus.

Klimawandel und Vegetation

Phänologie ist die Wissenschaft, jährlich periodisch wiederkehrender Ereignisse bei Pflanzen und Tieren, wie Entfalten der Blätter, Blüte, Fruchtreife oder die Ankunft von Zugvögeln zu erfassen. Der Anstieg der globalen Mitteltemperatur macht sich hier durch eine Verschiebung des jahreszeitlichen Zyklus von Pflanzen und Tieren hin zu früheren Beginnzeiten im Frühling und zu einem späteren Ende der aktiven Zeit im Herbst bemerkbar. Seit den frühen 1960iger Jahren hat sich laut Untersuchungen im Rahmen des (europaweiten) Netzwerkes phänologischer Gärten die Länge der Vegetationsperiode durchschnittlich um ca. zehn Tage erhöht, davon sechs im Frühjahr und vier Tage im Herbst. Pflanzen und Tiere können grundsätzlich auf drei Arten auf Änderungen der Umweltbedingungen bzw. dadurch verursachten Stress reagieren:

1. Ausharren unter den geänderten Bedingungen (Stress-Toleranz)

2. Abwandern in Gebiete mit besser passenden Bedingungen (Stress-Vermeidung) oder

3. Aussterben.

Die prognostizierten Änderungen der klimatischen Standortsbedingungen beeinflussen auch die chemische Zusammensetzung der Pflanzen, die sich wiederum direkt auf die Äsungs-/Futterqualität auswirkt. Eine der wichtigsten Ursachen der Klimaänderungen ist die Erhöhung der CO2-Konzentration in der Atmosphäre. Dieses Gas spielt für die Pflanzen bei der Photosynthese eine zentrale Rolle und so hat dieser Parameter auch Auswirkungen auf die Pflanzen. Generell profitieren speziell Gräser von mehr CO2, es kann aber auch zu Problemen führen, da durch mehr CO2 der vorhandene und begrenzte Stickstoff im Pflanzengewebe sozusagen “verdünnt” werden könnte, die Blätter also weniger Stickstoff (Rohprotein) enthalten, was zu einem erhöhten Fraß-/Äsungsdruck führen würde, da die Pflanzenfresser dieselbe Menge an Stickstoff (Proteine) aufnehmen müssen. Ebenso werden auch sekundäre Pflanzenstoffe wie Tannine beeinflusst, deren geänderte Konzentration wiederum die Verdaulichkeit der aufgenommenen Biomasse beeinflusst.

Im Zeitraum zwischen 1993 und 1997 wurden auf ehemals insgesamt 16 Almflächen in der Obersteiermark vor allem der Ertrag und die Futterqualität von Almweiden erfasst. Ergänzende Untersuchungen zeigten schon damals den Einfluss der Vegetationsdynamik auf die Futterqualität. Die 16 Versuchsstandorte wurden gleichmäßig nach den Standortsfaktoren Seehöhe, Exposition und Grundgestein ausgewählt, die Standorte verteilten sich auf 1.100, 1.300, 1.500 und 1.700 Meter. Die ursprünglichen Flächen wurden 2014 und 2015 im Rahmen des Projektes „StartClim2014.D“ in kleinerem Maßstab wiedereingerichtet und erneut auf Futterqualität und botanische Zusammensetzung überprüft (DEUTZ et al., 2015). Zwischen dem Erntetermin und der damit verbundenen Reifestadium sowie dem Rohfasergehalt besteht eine enge Beziehung. Die phänologische Entwicklung der Pflanzenbestände zeigt eine Geschwindigkeit von rund 17 m Seehöhe pro Tag und die Rohfaserzunahme beträgt 1 g Rohfaser/Tag. Unter Annahme einer Temperaturerhöhung in wärmeren Sommern um 1,7° C würde der Almsommer im Untersuchungsgebiet im Mittel um rund drei Wochen früher beginnen. Dies bedeutet eine Zunahme des Rohfasergehaltes um 22 g/kg Futtertrockenmasse und damit eine schlechtere Verdaulichkeit der Äsung besonders für Jungtiere. Durch eine schlechtere Ernährungssituation wird die körperliche Entwicklung gehemmt und die Krankheitsanfälligkeit alpenweit gesteigert. Zudem treten Hitzestress und zwischenartliche Konkurrenz zwischen beispielsweise Rot- bzw. Steinwild und Gamswild auf.

Folgen suboptimaler Lebensräume

Änderungen im Klima und in der Umwelt hatten in den letzten Jahrzehnten bei unterschiedlichen Tierarten einen Einfluss auf die Körpergröße. Die meisten Studien vermuteten indirekte Einflüsse des Klimas auf die Verfügbarkeit der Resourcen. MASON et al. (2014) beschreiben einen Rückgang des Körpergewichtes beim Gamswild (Rupicapra rupicapra) in drei benachbarten Populationen in den italienischen Alpen und sie fanden deutliche Hinweise, dass höhere Temperaturen im Frühling und Sommer dafür verantwortlich sind. Und zwar nicht hauptsächlich wegen der Einflüsse des Klimawandels auf die Produktivität und Phänologie der Pflanzenbestände, sondern deshalb, weil bei hohen Temperaturen und dem damit verbundenen Meideverhalten von zu warmen Lebensräumen weniger Zeit für die Äsungsaufnahme aufgewendet wird. Über Managementmaßnahmen könnten geeignete Äsungsgebiete vergrößert werden, um diesem Trend etwas zu begegnen.

Mögliche Strategien

Wirksame Gegenstrategien und Maßnahmen gegen eine Verschlechterung der Lebensbedingungen für Wildtiere im Alpenraum und eine Zunahme von Wildkrankheiten bzw. eine geänderte Raumnutzung von Wildtieren mit möglicherweise erhöhtem Infektionsdruck sowie Schadensdruck auf die Waldvegetation können nur erfolgreich sein, wenn sie interdisziplinär angestrengt werden.

Aus landwirtschaftlicher Sicht wurden u.a. Auf- und Abtriebszeitpunkte von Weidevieh, der Dichte der Bestoßung der Almflächen, Entwurmung von Weidevieh, Düngungsmanagement (Gülle auf Almflächen!?), Maßnahmen gegen das Zuwachsen von Almflächen durch Ansteigen der Waldgrenze und das Förderwesen diskutiert. Seitens der Forstwirtschaft wurden das Schwenden, ein Waldgams-Verbissschutz und die Schadensanfälligkeit der Wälder angesprochen und seitens der Jagd ging es u.a. um nachhaltige Abschussplanung bei Gams- und Steinwild unter Berücksichtigung der aktuellen Fallwildraten, besseren Altersklassenaufbau (ausreichend alte, erfahrene Stücke = Erfahrungsträger), Erhaltung einer möglich großen genetische Breite (kein Abschuss nach engen Selektionskriterien, da es zukünftig vielleicht gegenüber den heute vorwiegend auftretenden Genvarianten z.B. bei Gamswild andere brauchen könnte, um sich besser auf geänderte Umweltbedingungen einstellen können), frühzeitige Abschusserfüllung und Rotwildregulierung. Aus veterinärmedizinischer und wildbiologischer Sicht wäre es im Zusammenhang mit Wildkrankheiten wichtig, effiziente Informationssysteme über Wildbestände, auftretende Krankheiten und jagdliche Eingriffe einzurichten, erkrankte und verdächtige Stücke verstärkt zu untersuchen, Wildbestände an den jeweiligen (Winter-)Lebensraum anzupassen, die Freizeitnutzung zu lenken, den Jagddruck im Winter zu reduzieren und Wildruhezonen einzurichten.

Anschrift des Verfassers:

Univ. Doz. Dr. med. vet. Armin DEUTZ; Amtstierarzt in Murau; Fachtierarzt für Wild- und Zootiere; Allgem. beeid. u. gerichtl. zertifiz. Sachverständiger für Veterinärwesen, Jagd, Fütterung, Tierschutz, Tierhaltung, Milch und Milchprodukte, Wildbret

A-8813 St. Lambrecht, Vogeltenn 6; E-Mail: armin.deutz@aon.at

Verwendete und weiterführende Literatur:

Boch, J., Schneidawind, H. (1988): Krankheiten des jagdbaren Wildes. Paul Parey, Hamburg u. Berlin.

Deutz, A., Greßmann, G., Grünschachner-Berger, V., Filli, F. (2017): Gams- Stein- und Muffelwild – Biologie, Lebensweise, Besonderheiten. Leopold Stocker-Verlag, Graz-Stuttgart, 215 Seiten.

Deutz, A., Greßmann, G., Guggenberger, T., Blaschka A. (2015): Zur Bedeutung des Klimawandels für die Ernährung und Krankheiten alpiner Wildarten. Endbericht von StartClim2014.D in StartClim2014: Anpassung an den Klimawandel in Österreich – Beiträge zur Umsetzung der österreichischen Anpassungsstrategie, Auftraggeber: BMLFUW, BMWF, ÖBf, Land Oberösterreich.

Deutz, A., Greßmann, G., Gissing, U. (2015): Parasitendruck auf Gams steigt. Der Anblick 8/15, S. 42-43.

Deutz, A. (2012): Wildbrethygiene heute. BLV Buchverlag München, 159 Seiten.

Deutz, A., Deutz, U. (2011): Wildkrankheiten, Hundekrankheiten, Zoonosen: Erkennen – Vermeiden – (Be)Handeln. Leopold Stocker Verlag, Graz-Stuttgart, 264 Seiten.

Deutz, A. (2008): Lebensräume und Krankheiten des Gamswildes unter dem Aspekt des Klimawandels. Ber. Tagung „Das Gamswild in Bedrängnis? – Ökologie – Störfaktoren – Jagd – Management“, Nationalpark Hohe Tauern, 9.-10. 10., St. Jakob i. Defreggental, S. 58-62.

Deutz, A. (2008): Klimaveränderung und deren zu erwartende Auswirkung auf Wildtierkrankheiten. Ber. Fachtagung „Wildtiergesundheit, Wildtierkrankheiten, deren Bedeutung und Vermeidung“, 13.11., Veterinärmedizinische Universität Wien, S. 7-14.

Deutz, A., Spergser, J., Wagner, P., Rosengarten, R., Köfer, J. (2005): Nachweise von Mycobacterium avium subsp. paratuberculosis bei Wildtieren und Rindern in der Steiermark/Österreich. Berl. Münch. Tierärztl. Wschr. 118, 314-320.

Deutz, A., Spergser, J., Rosengarten, R., Köfer, J., (2003): Erstnachweis der intrauterinen Übertragung von Paratuberkulose bei Rot- und Gamswild. Europ. J. Wildlife Res. 49, 314-319.

Deutz, A. (2002): Gamswildkrankheiten unter besonderer Berücksichtigung der Räude und der Gamsblindheit. Schriftenreihe des Landesjagdverbandes Bayern, Band 9, „Gamswild in den Alpen, S. 81-94.

Deutz, A., Fuchs, K., Gressmann, G. (1999): Beitrag zur Epidemiologie von Räude und Gamsblindheit bei Gams- und Steinwild in der Steiermark. Ber. der DVG-Tagung „Modellierung in der Epidemiologie und ihre Anwendbarkeit“, 1. bis 3. September, Tänikon, 127-135.

Deutz, A., Hinterdorfer, F. (1997): Dermatophilose bei Rind, Pferd und Gemse –  Epidemiologie, Diagnostik, Therapie und zoonotische Aspekte. Wien. Tierärztl. Mschr. 84, 97-101.

Dufour, B., Moutou, F., Hattenberger, A.M., Rodhain, F. (2008): Global change: impact, management, risk approach and health measures – the case of Europe. In: Climate change: impact on the epidemiology and control of animal diseases. Rev. sci. tech. Off. Int. Epiz. 27 (2), p. 529-541.

Fuchs, K., Deutz, A., Gressmann, G. (2000): Detection of space-time clusters and epidemiological examinations of scabies in chamois. Vet. Parasitol. 92, 63-73.

Fuschelberger, Hans (1955): Das Gamsbuch – Naturgeschichte, Hege und Jagd des Gams und etwas von seiner Umwelt., Verlag F.C.Mayer, München
Geisel, O. (1995): Wildkrankheiten erkennen und beurteilen. BLV, München.

Forschungsprojekt Gamsblindheit (1998): Erloschene Lichter. Hofmann, H. (Hrsg.), Casanova Verlag, Chur.

Giacometti, M. (1999): Die infektiöse Keratokonjunktivitis. Z. Jagdwiss. 45, 151.

Greßmann, G., Deutz, A. (2012): Druck auf Gamswild steigt. Der Anblick, 8/12, 22-25.

Grünschachner-Berger, V. (2015): Gams-Mensch-Störung – Wann reicht’s dem Gams? Der Anblick 7/15, 24-27.

Ippen, R., Nickel, S., Schröder, H.-D. (1995): Krankheiten des jagdbaren Wildes. DLV Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, 3. Aufl.

Meile, P. (2014): Probleme für Gams durch die Bejagung. Ber. 20. Österr. Jägertagung, Aigen, 13.-14. Februar, S. 1-9.

Meile. P., Bubenik, A. B. (1979): Zur Bedeutung sozialer Auslöser für das Sozialverhalten der Gemse. Säugetierkundliche Mittl., München.

Knaus, W.; Schröder, W. (1975): Das Gamswild. 2. Aufl. Hamburg und Berlin: Paul Parey.

Kromp-Kolb, H., H. Formayer (2005): Schwarzbuch Klimawandel. Wie viel Zeit bleibt uns noch? ecowin Verlag der TopAkademie GmbH, Salzburg.

Lovejoy, T. (2008): Climate change and biodiversity. In: Climate change: impact on the epidemiology and control of animal diseases. Rev. sci. tech. Off. Int. Epiz. 27 (2), p. 331-338.

Miller, C., Corlatti, L. (2009): Das Gamsbuch. Verlag J. Neumann-Neudamm, Melsungen.

Pfeiffer, M. (2008): Tourismus: Der Lebensraum der Gämse als multifunktionaler Raum? Ber. Tagung „Das Gamswild in Bedrängnis? – Ökologie – Störfaktoren – Jagd – Management“, Nationalpark Hohe Tauern, 9.-10. 10., St. Jakob i. Defreggental, S. 33-35.

Prosl, H. (2008): Parasiten und Klimawandel. Ber. Parasitologische Fachgespräche, 30. Mai, Innsbruck, S. 3-4.

Rossi, L. (1999): Untersuchungen zur Räude-Epidemie in der Provinz „Alto Bellunese“ (Italien). Gamswild-Tagung in Auronzo di Cadore: Ökologie, Krankheiten und Management. In: Z. Jagdwiss. 45, 148-149.

Schnidrig-Petrig, R., Salm, U. P. (2009): Die Gemse. Salm Verlag, Bern.

Zeiler, H. (2012): Gams. Österreichischer Jagd- und Fischerei-Verlag, Wien.